banneri

Papukaijojen genetiikassa eri lajeilla yhteisesti tavattujen värien lista

Seuraava sanasto esittelee useammille lintulajeille yhteisiä värejä ja tekijöitä. Lista ei ole kaikenkattava, sillä erilaisia värejä ja tekijöitä on lukuisia. Lista kuitenkin esittelee yleisempiä, monille lajeille yhteisiä termejä. Tämä listaus on muokkaus alunperin Lemmikkilinnut Kaijuli ry:n vuosijulkaisuun kirjoittamastani artikkelista "Papukaijojen värigenetiikan perusteet". Alkuperäisen artikkelini oikolukivat tuolloin Mia Niemi ja Anni Pohja.

Kirjava

Kuviointi. Kirjava, joka tunnetaan toisiaan myös nimellä harlekiini on yleinen tekijä eri lintulajeilla ja voidaan laskea kuvioinniksi. Kirjavan englanninkielinen nimi pied tulee etenkin nisäkkäillä käytetystä nimestä piebald. Kuviointi on yleensä enemmän tai vähemmän epäsymmetrinen, eikä noudata säännöllisyyttä. Kirjavuus voi esiintyä dominoivana (Pi, Pb) tai resessiivinä (s). Kirjavuutta voi aiheuttaa myös monenlaiset muut tekijät, joten saatat törmätä esimerkiksi termeihin mottle (Mo) ja marbled (mb).

Mottle (Mo)

Kuviointi, jossa kirjavuus on progressiininen, eli vaikutus lisääntyy sulkasato toisensa jälkeen. Syynä värin syntyyn on oikeastaan vitiligo, eli myös valkopälvin nimellä tunnettu pigmenttihäiriö, joka aiheuttaa melanosyyttien paikallisen kuoleman. Häiriö ei aiheuta terveydellisiä haittoja. Valkopälviä tavataan myös ihmisillä.

Marbled (mb)

Kuviointi, jossa melaniini toimii normaalisti lähinnä sulkien reunoilla, kun taas sulan keskemmällä olevat osat jäävät haaleammiksi. Näin syntyy marmorimainen kuviointi (marbled = “marmoroitu”). Vaikutusalue keskittyy lähinnä lentosulkiin ja siipien peitinsulkiin, siinä missä esimerkiksi rintakehä jää kokonaisuudessaan haaleaksi. Reunoihin keskittyvän suuremman melaniinipitoisuuden ja muun sulan haaleamman värin vuoksi marbled tunnetaan myös nimellä edged dilute.

Spangle (Sp)

Kuviointi, jossa pigmentti tukahtuu sulkien keskiosasta. Yleensä kyseessä on autosomaalinen dominoiva tekijä, eli tekijä ilmenee yksinkertaisena (SF) ja kaksinkertaisena tekijänä (DF). Kuviointi näkyy lähinnä SF-spangleilla, siinä missä DF-spanglet muistuttavat silmiä lukuun ottamatta miltei inoja.

Opaliini (op)

Kuviointi joka keskittyy sulkiin. Siinä missä kirjava tekijä voi muodostaa kehokohtaisia kuvioalueita epäsymmetrisesti, opaliini vaikuttaa psittasiinin määrään ja/tai sijaintiin ja yleisimmin saa aikaan sulkiin yhteneväistä kuviointia.

Opaliini on sukupuolisidonnainen: se sijaitsee sukupuolikromosomissa Z ja periytyy luonnontyyppiin nähden väistyvästi. Opaliinin geeni kulkee useimmiten samalla nimellä kuin itse väri. Huomioitavaa kuitenkin on, että opaliinin vaikutus poikkeaa hyvin paljon ulkoisesti eri lajeilla. Esimerkiksi vihreillä ruusukaijasilla tekijä ei aiheuta kuviointia, vaan punaisten alueiden laajenemisen. Neitokakaduilla opaliinia kutsutaan nimellä “pearl”, eli suomeksi hieman väärin käännetysti “helmiäinen”. Roselloilla opaliini saa aikaan punaisen värimuodon, paimenruohokaijoilla vaaleanpunaisen “rosy”-värin.

SL Ino (ino)

Geeni. Ino on yleinen albinistinen tekijä, joka muuntelee olemassaolevaa väriä poistamalla melaniinin. Lyhenne SL tulee sanoista sex-linked, eli ino periytyy sukupuolisidonnaisesti.

Inon seurauksesta syntyy muun muassa albiino ja lutino. Se vaikuttaa sulkien lisäksi myös silmiin ja ihoon. Vihreästä inon muuntelemasta undulaatista tulee keltainen, eli lutino, ja sinisestä undulaatista puolestaan täysin valkea - albiino. Tärkeää on tietää, että inon vaikuttaessa ihoon, vaikuttaa se myös vahanahan väriin. Tästä johtuen koirasundulaatilla ei vahanahka olisikaan sininen, vaan enemmän tumman lihan värinen. Neitokakaduilla ei sinistä väriä muodostu, joten ino saa yksinään aina aikaiseksi keltaisen linnun punaisilla silmillä.

Parino

Geeni. Parino tulee sanoista partial ino, eli osittainen ino. Kyseessä on termi sellaisille ino-perheen alleeleille, joiden johdosta melaniini häviää vain osittain. Parinoita ovat esimerkiksi neitokakadujen platina.

Pallid (ino pd)

Tekijä. Pallid tarkoittaa valjua, kelmeää tai vaisua. Pallid on sukupuolisidonnainen ja kuuluu sukupuolisidonnaisen inon multialleelien sarjaan. Eli toisin sanoen sukupuolisidonnainen ino ja pallid ovat toistensa alleeleja. Erona on se, että pallid kadottaa vain osan melaniinista. Pallid-väri on siis geneettiseltä termiltään parino. Huomattavaa periytymisessä on se, että vain koiraat voivat kantaa sekä pallidia että inoa samanaikaisesti, jolloin yhdistelmää kutsutaan pallidinoksi. Naarailla on vain yksi Z-kromosomi, joten sillä on tilaa vain yhdelle ino-perheen alleelille, jollainen pallid (parino) on. Neitokakaduilla pallidia voi verrata platinaan, ja koiras, joka kantaa platinan lisäksi myös lutinon, ilmentää värin intermediaarisesti, eli välimuotoisesti, ja on nimeltään “platino”.

NSL-ino (a)

A-lokuksessa sijaitseva geeni, joka saa aikaan inoa vastaavan ulkoasun, mutta ei periydy sukupuolisidonnaisesti. Lyhenne NSL tulee sanoista non-sex-linked, eli kirjaimellisesti ei-sukupuolisidonnainen. Tekijästä kuuleekin puhuttavan myös nimellä resessiivi ino. NSL-inon kohdalla puhutaan niin sanotusta tyrosinaasi-negatiivisesta albiinosta, sillä värin aiheuttaa tyrosinaasientsyymin puutos. NSL-inoon liittyy monilla lajeilla jonkin verran heikkoutta ja kasvatuksen haastavuutta.

Fallow (f, pf, rf)

Fallow on melaniinia vähentävä albinistinen värimuoto, mikä näkyy punaisina silminä sekä vaaleampina jalkoina ja nokkana. Linnuilla tiedetään ainakin kaksi eri fallow-lokusta ja nämä lokukset ovat tärkeässä asemassa melaniinijyvästen tuotannossa. Nimi fallow tarkoittaa kirjaimellisesti kellanruskeaa tai kesantoa ja värimuoto saakin usein aikaan lämpimämmän sävyn höyhenpukuun. Fallowin nimeä käytetään usein virheellisesti. Esimerkiksi kauluskaijojen fallow on mitä ilmeisimmin todellisuudessa dominoiva edged dilute, neitokakaduilla taas kyseessä on bronze fallow. Fallowit voidaankin jakaa karkeasti seuraavan listan mukaan, joskin huomattava on, että nämä eivät ole välttämättä toistensa alleeleita:

Bronze fallow (a bz) - Musta melaniini muuttuu ruskeaksi. “Pronssi kellanruskea” on albinistinen resessiivisti periytyvä geeni, joka saa aikaan tyrosinaasientryymin puutosta. Tekijä sijaitsee a-lokuksessa ja on näin ollen itse asiassa NSL-inon alleeli, mutta erotuksena NSL-inoon melaniinia on kuitenkin jonkin verran. Pigmenttiä katoaa tasaisesti koko linnun kehosta, minkä vuoksi myös linnun silmät ovat yleensä punaiset ja jalat sekä nokka vaaleammat. Puhutaan siis tyrosinaasi-negatiivisesta albinismista. Neitokakadujen "fallow" on nimenomaan bronze fallow.

Pale fallow (pf) - Musta melaniini muuttuu vaaleanruskeaksi. “Kalpea kellanruskea” on albinistinen resessiivisti periytyvä väri, jonka yksi tunnusmerkeistä on erityisen kirkkaanpunaiset silmät. Lokus vaikuttaa ilmeisesti melaniinin pigmenttirakeiden kasvualustaan. Pale fallow voidaan löytää mm. kaijasilta ja paimenruohokaijoilta.

Dun fallow - Musta melaniini muuttuu harmaanruskeaksi. Dun merkitseekin suoraan käännettynä harmaanruskeaa. Dun fallowin määritelmä on vielä uupuva, eikä sitä ole tunnistettu kovin monella lajilla.

Ashen fallow - Musta melaniini muuttuu vaaleanharmaaksi. “Tuhkanharmaa kellanruskea” on albinistinen resessiivisti periytyvä geeni, joka tunnetaan myös nimellä smokey fallow. Ashen fallow on kyetty ilmeisesti tunnistamaan vain punaruohokaijoilla sekä neitokakaduilla, joilla väri tunnetaan nimellä resessiivi hopea. Se, onko ashen fallow todella fallow, on vielä kyseenalaista. Neitokakadujen resessiivi hopea on todellisuudessa ashen fallow.

Pastelli

Väri. Pastellin nimeä käytetään usein enemmän tai vähemmän epämääräisesti, erityisesti neitokakaduilla. Kaijasilla kyseessä on sukupuolisidonnaisen inon alleeli, jossa noin puolet melaniinista jää näkyville höytyliistakkeiden väkästen ytimessä. Tällöin päivänvaloa absorboituu vähemmän, ja sienimäisessä alueessa muodostuva sininen jää vaaleammaksi, ja korteksi heijastaa vähemmän sinistä valoa, jolloin silmä erottaa värin haaleana, pastellisena. Punaruohokaijoilla taas kyseessä on resessiivi väri, joka aiheuttaa diluutiota koko linnun sulkapuvussa, vaikuttamatta silmiin. Ecuadorinarasilla pastellilla tarkoitetaan “Eurooppalaista keltaista”, joka periytyy resessiivisti ja saa aikaan jokseenkin laikukkaankeltaisen sulkapuvun. Neitokakadujen pastellikasvo on puolestaan todellisuudessa parblue - ja lajin pastellikin on todellisuudessa diluutio, eikä oikea pastelli.

Kaneli (cin)

Väri tai tekijä, joka on yleinen useilla lintulajeilla. Se on albinistinen, eli melaniinia sulista, pehmytkudoksesta ja silmistä vähentävä. Kanelin synnystä teknisesti on vastuussa tyrosinaasientsyymi TRP-2, joka vaikuttaa lämpimämpiin melaniinisävyihin. Näin ollen kanelin ominaispiirteenä on linnun tummuuden kevyt väheneminen ja sävyn lämpeneminen. Kaneleilla on usein myös melaniinipuutetta silmissään, muttei yhtä paljon, kuin esimerkiksi inolla tai fallowilla (myös albinistisia), vaan kanelin silmät ovat lajista riippuen tyypillisesti joko tummanpunaiset tai tummat, jotka voivat heijastaa salamavalossa punertavampaa sävyä. Tyypillistä on, että poikasten silmät ovat kirkkaammanpunaiset, esimerkiksi roselloilla. Myös neitokakaduilla silmien kevyt punertavuus tulee esiin.

Faded (fd)

Autosomaali resessiivinen diluutio, jossa melaniinia vähentyy hivenen. Fadedin tominnasta tiedetään toistaiseksi melko vähäisesti. Se muistuttaa albinistisia, punasilmäisiä falloweita, mutta eroaa siten, että vaikka faded syntyy yleensä punasilmäisenä, silmät tummuvat jonkin verran. Täysin luonnontyyppiä vastaavaksi fadedin silmien väri ei silti koskaan muutu. Faded-värimuoto löytyy esimerkiksi undulaateilta, neitokakaduilta ja tasmaniankaijoilta. Neitokakaduilla on oma faded-värinsä, joka tunnettiin aiemmin myös nimellä west-coast silver, eli länsirannikonhopea tai australialainen hopea.

Sininen (bl)

Sininen tai "blue" on värigeeni, joka vastaa papukaijojen sinisestä värimuodosta ja on perimältään autosomaali resessiivinen. Sininen ei varsinaisesti kuitenkaan synnytä sinistä väriä itsessään, vaan poistaa muita värejä tieltä niin, että sininen pääsee esiin. Sininen poistaa nimittäin psittasiinin, eli punaiset ja keltaiset sävyt, täydellisesti. Näin vihreästä jää jäljelle sininen ja punainen, oranssi ja keltainen muuttuu valkeaksi.

Par-blue

Ryhmä sellaisia sinisen geenin alleeleita, jotka eivät vaikuta aivan yhtä voimakkaasti kuin itse blue. Par-blue tulee sanoista partial blue, osittain sininen. Näin syntyy tuloksina sellaisia sinisen värin muunnoksia, joissa väri taittuu pikemminkin eriasteisiin sinivihreisiin. Par-blue -värejä ovat esimerkiksi “aqua” ja “turkoosi”.

Blue-tekijän tapaan par-bluet ovat resessiivejä, mutta koska nämä ovat toistensa alleeleja, siniset muodostavat keskenään myös erilaisia periytymissuhteita, joissa useimmiten parblue dominoi bluen, jos kumpikin tekijä löytyy lokuksen geeniparista (jossa yhdellä linnulla tilaa on siis kaikenkaikkiaan vain kahdelle alleelille.) Siksi vihreä lintu ei voi kantaa sekä nimitekijä bluea että vaikkapa aquaa samaan aikaan piilevänä, vaan aqua tulisi näkyväksi. Eikä lintu, jolla on kaksi tekijää blue-geeniä, voi kantaa enää muita blue-geeniperheen alleeleita, koska siihen ei yksinkertaisesti ole kromosomin lokuksessa tilaa.

Aqua (bl aq)

Blue-geeniperheen väri, jossa psittasiinin määrä on vähentynyt noin 50%. Aquasta saattaa joskus kuulla myös sen vanhemman eurooppalaisen nimen “seagreen”, merenvihreä. Neitokakadujen aqua on pastellikasvo, mutta hyvin ymmärrettävistä syistä sitä ei ole nimetty aquaksi, joka viittaa vedensiniseen.

Turkoosi (bl tq)

Blue-geeniperheen väri, jossa psittasiinin määrä on vähentynyt noin 20%:een. Linjasta ja lajista riippuen määrä voi olla korkeampi. Turkoosi voisi olla kermakasvo tai kultaposki, joskin kermakasvon jäljelle jääneen psittasiinin määrä lie vähemmän kuin 20%.

Aquaturkoosi (bl tq/bl aq)

Myös nimellä “applegreen” tunnettu väri, joka on aquan ja turkoosin risteymä ja periyttää joko aquan tai turkoosin. Tätä ei ainakaan toistaiseksi ole tavattu neitokakaduilla.

Single factor ja double factor

Single factor ja double factor, eli yksinkertainen ja kaksinkertainen tekijä, ovat nimityksiä, joita käytetään yhteisvallitsevista väreistä. Single factor tarkoittaa sitä, että lokuksessa toinen alleeli on dominoiva mutanttialleeli ja toinen luonnontyyppiä. Double factor tarkoittaa, että molemmat alleelit ovat mutanttityyppiä. Tyypillisesti käytetään lyhenteitä SF ja DF ja nämä lyhenteet kirjoitetaan oikeaoppisesti välittömästi ennen dominoivaa väriä linnun fenotyyppiä ilmoitettaessa, esimerkiksi SF dominoiva hopea. Jos kyseessä on dominoiva sukupuolisidonnainen tekijä, lisätään sukupuolisidonnaisuuden merkintä SL (SL=sex-linked) eteen, esim. SL SF tai SL DF.

Dark factor - Tummuustekijä (D)

Rakenteellinen väri, jota ei tavata neitokakaduilla, mutta joka on hyvä käydä läpi, jotta ymmärretään, miksi neitokakadun oliivi ei ole todellisuudessa oliivi. Geeni ei varsinaisesti vaikuta pigmentteihin, vaan sulan rakenteeseen ja saa sulkapuvun heijastamaan valoa eri tavalla, mikä näkyy ihmisen silmille syvempänä ja tummempana värinä. Tummuustekijä on erityisen suosittu yhdistettynä muihin väreihin, sillä se mahdollistaa muiden värien ulkonäön varioinnin. Jos linnulla on yksi tummuustekijä, käytetään lyhennettä D. Jos taas kaksi tummuustekijää, käytetään lyhennettä DD.

Tummanvihreä / jade

Väri. D vihreä, eli vihreä lintu, jolla on yksi tummuustekijä.

Oliivi

Väri. DD vihreä, eli vihreä lintu, jolla on kaksi tummuustekijää. Eli: Neitokakaduilla ei ole tummuustekijää eikä mahdollisuutta vihreään pohjaväriin, joten nimitys oliivi on jokseenkin virheellinen.

Dominoiva harmaa (G)

Tämä on täysin eri asia kuin neitokakadujen luonnonmukainen väsitys! Papukaijojen genetiikassa dominoiva harmaa on rakenteellinen väri/tekijä, jossa tekijä vaikuttaa medullassa sekä tukahduttamalla liistakkeen sienimäisen kudoksen, joka vastaa sinisen ja violetin synnystä. Harmaata värimuotoa tavataan monilla lajeilla. Etenkin monilla parakiiteilla harmaa on täysin dominoiva, eli single factorin ja double factorin välilläkään ei ole mitään eroa. Sen sijaan muihin väreihin yhdistettäessä voi harmaa synnyttää moniakin erilaisia sävyjä. Vihreästä linnusta tulee vihreäharmaa (grey green) ja sinisestä linnusta harmaa.

Resessiivi harmaa (g)

Myöskään tällä ei ole mitään tekemistä neitokakadujen harmaan värin kanssa. Resessiivi harmaa on rakenteellinen väri/tekijä, joka muuntelee joko osittain tai kokonaan höytyliistakkeiden rakennetta. Yleisimmin kyseessä on osittainen muunteleminen, jolloin tekijä vaikuttaa nimenomaan medullassa. Vihreästä linnusta tulee viherharmaa (grey green) ja sinisestä linnusta harmaa (grey).

Dark Eyed Clear (DEC/a dec)

Väri. Tummasilmäinen valkoinen tai keltainen lintu, jolla ei ole minkäänlaista kuviointia tai muita merkkejä sulkapuvussaan. Ilmiö muistuttaa inoa, mutta punaisen sijaan silmät ovat mustat. Riippuu hieman lajista, mikä on genetiikka värin takana. Undulaateilla kyseessä on ns. Hollannin kirjavan ja resessiivin kirjavan kombinaatio.

Valkoinen

Valkoinen lintu syntyy silloin, kun sulissa ei ole mitään väriä. Neitokakaduilla ole varsinaista värimuotoa, mutta valkea lintu voidaan saada aikaan joko valkokasvon ja lutinon tai valkokasvon ja puhtaan harlekiinin sekoitusten avulla.

© Ida-Emilia Kaukonen 2003-2016
Neitokakadut - Variaatioiden Aikakausi / Cockatiel Chromatics
Kaikki oikeudet pidätetään / All rights reserved